BAB
1
PENDAHULUAN
1.1 Latar Belakang
Embriogenesis adalah proses pembentukan dan
perkembangan embrio. Proses ini merupakan tahapan perkembangan sel setelah
mengalami pembuahan atau fertilisasi. Embriogenesis meliputi pembelahan sel dan
pengaturan di tingkat sel. Sel pada embriogenesis disebut sebagai sel
embriogenik. Tahap awal perkembangan manusia diawali dengan peristiwa
pertemuan/peleburan sel sperma dengan sel ovum yang dikenal dengan peristiwa
fertilisasi. Fertilisasi akan menghasilkan sel individu baru yang disebut
dengan zygote dan akan melakukan pembelahan diri/pembelahan sel (cleavage)
menuju pertumbuhan dan perkembangan menjadi embrio.
1.2 Rumusan Masalah
1. Apa yang dimaksud dengan pembelahan?
2. Apa saja bidang pembelahan?
3. Apa saja pola bidang pembelahan?
4. Apa yang dimaksud dengan blastula?
5. Apa saja macam-macam blastula?
6. Apa saja blastula pada berbagai macam hewan
1.3 Tujuan
1. Untuk mengetahui pengertian pembelahan.
2. Untuk mengetahui macam-macam bidang pembelahan.
3. Untuk mengetahui pola bidang pembelahan.
4. Untuk mengetahui pengertian blastula.
5. Untuk mengetahui macam-macam blastula.
BAB
II
PEMBAHASAN
2.1 Pembelahan
Pembelahan atau
cleavage atau juga disebut segmentasi terjadi setelah pembuahan, yaitu disaat
masuknya sperma kedalam telur.Zigot membelah berulang kali, pembelahan mitosis
yang berlangsung secara berulang-ulang ini disebut cleavage. Proses pembelahan
ini diaktifasi oleh enzim “mitosis promoting factor” (MPF).
Fusi pronuklei jantan
dan pronuklei betina pada saat fertilisasi menghasilkan inti diploid pada
zygot.Selanjutnya zygot membelah menjadi 2, 4, 6, 8 sel dan
seterusnya.Pembelahan-pembelahan tersebut menyebabkan zygot yang pada mulanya
uniseluler berubah menjadi multiseluler. Sel-sel hasil pembelahan zygot
dinamakan blastomer, sedangkan serangkaian pembelahan yang berlangsung hingga
embrio memiliki suatu rongga yang dikelilingi oleh blastomer disebut cleavage.
Menurut Balinsky, pembelahan memiliki beberapa ciri yaitu :
1. Zygot ditransformasi
melalui serangkaian pembelahan mitosis darikeadaan uniselluler ke multiselluler
2. Ukuran embrio
relatif tidak bertambah
3. Bentuk umum embrio
tidak berubah kecuali terbentuknya rongga blastocoel
4. Transformasi dari
bagian subtansi sitoplasma menjadi subtansi inti.Perubahan-perubahan kualitatif
komposisi telur terbatas
5. Bagian-bagian utama
sitoplasma telur tidak digantikan dan tetap pada posisi yang sama seperti telur
pada awal pembelahan
6. Rasio sitoplasma
inti pada awal pembelahan sangat rendah, dan padaakhirnya hampir sama dengan
rasio sel somatik.
Pembelahan zygot berbeda dengan pembelahan mitosis
biasa yang berlangsung pada stadium lanjut perkembangan dan pada organisme
dewasa. Pada stadium lanjut perkembangan, sebelum sel membelah mereka mengalami
perubahan ukuran kira-kira sama dengan ukuran sel sebelum membelah. Jadi pada
stadium lanjut perkembangan atau pada organisme dewasa ukuran sel rata-rata
dipelihara pada setiap jaringan.Selama pembelahan zygot, urutan pembelahan
blastomer tidak dipisahkan oleh pertumbuhan, dalam hal ini ukuran
blastomer-blastomer tidak meningkat hingga pembelahan berikutnya
dimulai.Akibatnya setiap pembelahan menghasilkan blastomer-blastomer
denganukuran setengahdariblastomer asal.Jadipembelahan zygot dimulai dari suatu
sel yang ukurannya amat besar, dan berakhir dengan sejumlah sel dengan ukuran
yang kecil.Dengan demikian berbeda dengansel-sel yang telah berdifferensiasi
pada organisme dewasa, sebab differensiasi selluler biasanya diiringi dengan
peningkatan ukuran sel (Balinsky, 1966). Pada bintang laut pembelahan
berlangsung cepat dan sebelum satu siklus pembelahan selesai, pembelahan
berikutnya sudah dimulai (Carlson, 1988)
Gambar 1. Perbandingan siklus sel pada sel dewasa
dan awal pembelahan (Carlson, 1988)
2.1.1 Bidang Pembelahan
Bidang yang ditempuh oleh arah pembelahan ini
disebut bidang pembelahan, ada 4 macam bidang pembelahan:
1. Ekuator
2. Latitudinal
3. Meridian
4. Vertical
2.1.2 Perubahan-Perubahan Kimia Selama Pembelahan
Perubahan-perubahan yang jelas terlihat selama
pembelahan adalah adanya peningkatan yang cukup stabil bahan inti di dalam
sitoplasma.Setiap adanya pembelahan baru, jumlah bahan inti selalu
digandakan.Penggandaan ini selalu dihubungkan dengan adanya peningkatan
subtansi inti yang melibatkan peningkatan jumlah DNA setiap inti. Sejumlah
besar DNA disintesis untuk melengkapi susunan kromosom pada masing-masing
blastomer.Selama awal pembelahan, sintesis sejumlah DNA tidak diperlukan
(Sudarwati dan Nio, 1990).
Protein-protein sangat diperlukan di dalam proses
pembelahan.Sebagian besar protein ini telah disimpan di dalam oosit dan tidak
perlu disintesis kembali, akan tetapi proteinlainnyadisintesis
selamaperiodepembelahan. Protein-protein baruyang dihasilkan secara
langsungterlibat di dalamproses perbanyakansel. Protein tersebut adalah:
1. Protein histon inti yang diperlukan untuk
replikasi dalam derajat yang samaseperti penambahan jumlah DNA
2. Tubulin, merupakan protein penyusun mikrotubul.
Tubulin disintesis dari mRNA yang telah ada di dalam sel telur. Selama masa
pembelahan, terdapat peningkatan sintesis tubulin
3. Enzim ribonukleotida reduktase yang merupakan
sumber bahan untuk replikasi DNA kromosom. mRNA untuk enzim ini terdapat pada
telur yangbelum difertilisas, dan menjadi aktif setelah fertilisasi.
4. DNA polimerase terdapat dalam jumlah yang
diperlukan di dalam sel telur.Selama awal pembelahan, jumlah enzim ini tidak
meningkat.
Protein yang paling penting untuk proses pembelahan
kemungkinan adalah yang berhubungan dengan proses replikasi kromosom yaitu
nukleohiston dan ribonukleotida reduktase yang dibutuhkan untuk replikasi DNA
inti (Sudarwati dan Tjan Kiaw Nio,1990). Pada gambar 1 ditunjukkan
perubahan-perubahan sintesis berbagai asam nukleat selama oogenesis,
fertilisasi, dan selama awal perkembangan embrio katak (Balinsky, 1966)
Gambar 2.Perubahan-perubahan sintesis asam nukleat
pada oogenesis, fertilisasi, dan selama awal perkembangan embrio katak
(Balinsky, 1966).
2.1.3 Distribusi Yolk dan pengaruhnya Terhadap
Pembelahan.
Secara morfologis, cleavage atau pembelahan berbeda
pada sejumlah kelompok-kelompok hewan. Beberapa faktor yang penting yang
berpengaruh terhadap pembelahan adalah:
1. Faktor-faktor di dalam sitoplasma telur yang
mempengaruhi sudut spindelmitosis dan waktu pembelahannya.
2. Distribusi protein yolk yang terdapat di dalam
sitoplasma (Gilbert, 1985). Berdasarkan kandungan yolk dan tipe pembelahannya,
telur dapat dikelompokkan menjadi:
1. Isolechital atau oligolechital adalah telur
dengan kandungan yolk sedikit dan menyebar. Tipe pembelahannya adalah
holoblastik, artinya blastomer-blastomer hasil pembelahan terpisah secara
sempurna. Pola pembelahannya terdiri atas:
a. radial, blastula berbentuk bundar, rongga besar
dan terdapat ditengah. Dijumpai pada echinodermata dan amphioxus.
b. bilateral, blastula berbentuk bundar, rongga
besar dan terdapat ditengah. Dijumpai pada ascidian
c. Spiral, blastula berbentuk bundar, rongga besar
dan terdapat ditengah. Dijumpai pada molusca.
d. Rotasional, blastula berbentuk bundar, rongga
besar, dan terdapatditengah. Dijumpai pada mamalia.
2. Mesolechital adalah telur dengan kandungan yolk
yang sedang, dan biasanya terkonsentrasi pada kutub vegetatif. Tipe
pembelahannya adalah holoblastik, pola pembelahan adalah radial, blastula
bulat, rongga blastula kecil dan lebih terkonsentrasi ke kutub anima. Dijumpai
pada amphibia, dan ikan paru-paru
3. Telolechital adalah telur yang memiliki kandungan
yolk yang banyak. Tipe pembelahannya adalah meroblastik, yaitu
blastomer-blastomer hasil pembelahan tidak terpisah secara sempurna. Blastula
berbentuk cakram, rongga blastula terbentuk diantara epiblas dan hipoblas.
Dijumpai pada ikan,reptil danburung.
4. Centrolechital adalah telur dengan kandungan yolk
terpusat pada bagian tengah telur. Tipe pembelahannya adalah meroblastik, pola
pembelahannya adalah superfisial, blastula berbentuk bundar hingga selindris,
rongga blastula tidak ada. Dijumpai pada serangga dan arthropoda lainnya.
Selama berlangsungnya pembelahan zygot, bidang-bidang yang ditempuh selama
mitosis secara umum adalah bidang meridian, bidang vertikal, bidang ekuator dan
bidang latitudinal
2.1.4 Macam-macam Pembelahan
Pembelahan Holoblastik (merata) yang dibagi atas:
a. Holoblastik equal (sempurna) dimana sel membelah
menjadi 2 sama besar dan berakhir menjadi blastomere yang terdiri dari 32 sel,
contoh: bintang laut, katak (anura). Tahap pembelahan: pertama, pembelahan
lewat bidang meridian, kemudian dilnjut bidang meridian juga tapi tegak lurus
pada bidang pembelahan pertama, terbentuk 4 sel sama besar. Ketiga, lewat
bidang latitudal dan terbentuklah 8 sel, 4 sel bagian atas mikromer dan 4 sel
bagian bawah makromer. Keempat, lewat bidang meridian dan terbentuk 16 sel.
Kelima, lewat bidang latitudal (atas dan bawah), serentak dan terbentuk 32 sel.
Keenam, lewat bidang meridian sehingga terbentuk 64 sel. Pembelahan tujuh dan
delapan sukarr diikuti. Diakhir pembelahan kedelapan gumpalan sel membesar dan
terdiri dari 70 sel, berbentuk seperti buah pir, disebut morula yang bagian
dalamnya tak berongga.
b. Holoblastik unequal (tidak sempurna) yang terjadi
secara cepat pada kutub animal dan secara lambat pada kutub vegetal (membentuk
makromer dan mikromer), contoh: mamalia (kelinci, babi, kera, manusia). Tahap
pembelahan: pertama, lewat bidang latitudinal yang membagi sel menjadi 2 bagian
(atas/kutub animal lebih kecil). Kedua, lewat bidang meridian namun hanya
terjadi pada mikromer (kutub vegetal), terbentuklah tingkat 3 sel. Kemudian
dilanjut terbentuk tingkat 4 sel, lalu tingkat 5 sel sampai tingkat 8 sel.
Pembelahan berikutnya sukar diikuti dan tidak serentak. Akhirnya terbentuk
blastomer yang terdiri dari 60-70 sel, berupa gumpalan tak berongga(masif) yang
disebut morula.
2.1.5 Pola-Pola Pembelahan
Berdasarkan simetri dan tipe pembelahannya, pembelahan
pada zygot dapat dikelompokkan menjadi :
1.Pembelahan radial holoblastik
Pembelahan radial holoblastik adalah pembelahan
dimana blastomer-blastomer yang terdapat pada bagian kutub anima telur terletak
tepat di atas blastomer yang adapada bagian vegetatif, sehingga pola blastomer
adalah radial simetris (gambar 6. 2), misalnya pembelahan pada echinodermata
dan amphioxus
a. Pembelahan pada Echinodermata
Pada Synapta digitata, setelah fusi pronuklei jantan
dan betina, sumbu spindelmitosis yang pertama dibentuk terletak tegak lurus
kutub anima vegetatif. Pembelahan pertama melalui kutub anima vegetatif,
menghasilkan dua anak sel yang mempunyaiukuran yang sama, pembelahan ini
disebut pembelahan meridional, sebab melalui dua kutub menyerupai meridian pada
suatu globe. Spindel mitosis pada pembelahan kedua tegak lurus pembelahan
pertama menghasilkan empat blastomer yang terletak berdampingan. Pembelahan
ketiga adalah ekuatorial, dimana spindel mitosis padasetiap blastomer paralel
dengan sumbu anima-vegetatif menghasilkan 8 blastomer. Setiap blastomer pada
setengah anima embrio terletak di atas blastomer yang adapada bagian vegetatif.
Pembelahan ke empat kembali meridional menghasilkan 16blastomer, dan
selanjutnya menghasilkan 64, 128 dan 256 blastomer dan padaakhirnya membentuk
blastula.
Gambar 3. Pembelahan radial holoblastik pada Synapta
digitata danpembentukan balastula (Carlson,1988)
Blastula pada Synapta digitata berbentuk bulat, pada
bagian tengah embrioterdapat suatu rongga yang disebut rongga blastula atau
blastocoel.Dinding blastula hanya terdiri atas selapis sel-sel blastomer.
Pada Asterias atau bintang laut, pembelahan telur
sama dengan pembelahan pada Synapta digitata, akan tetapi pada asterias,
pembelahan keempat, 4 sel pada kutub anima membelah meridional menghasilakan 8
sel-sel blastomer. Setiap blastomer mempunyai ukuran yang sama.
Blastomer-blastomer tersebut disebut mesomer.Sel-sel pada bagian vegetatif
membelah secara ekuatorial menghasilkan 4 blastomer yang besar yang disebut
makromer, dan 4 sel-sel blastomer yang kecil yang disebut mikromer pada kutub
vegetatif.Pada pembelahan kelima, sel-sel mesomer membelah secara ekuatorial
menghasilkan 16 sel. Makromer membelah secara meridional menghasilkan sel di
bawahan2.Mikromer juga membelah menghasilkan kelompok sel-sel kecil pada kutub
vegetatif.Pembelahan keenam berlangsung secara ekuatorial danpembelahan ketujuh
berlangsung secara meridional menghasilkan 128 sel.
Gambar 4. Pembelahan pada Asterias (Carlson, 1988)
b. Pembelahan pada Amphioxux
Seperti halnya pada Synapta digitata, pembelahan
pada amphioxus adalah pembelahan yang sangat teratur berupa pembelahan radial
holoblastik equal. Pembelahan pertama melalui kutub anima-vegetatif
menghasilkan dua blastomer.Pembelahan kedua tegak lurus pembelahan pertama
menghasilkan 4 blastomer.Pembelahan ketiga adalah pembelahan ekuatorial,
membagi embrio diantara kutub anima-vegetatif menghasilkan 8 blastomer.
Pembelahan keempat adalah pembelahan secara meridional simultan menghasilkan 16
blastomer.Pembelahan berikutnya menghasilkan 32 blastomer dan embrio berada
pada stadium morula. Pembelahan selanjutnya menyebabkan terbentuknya rongga
yang disebut rongga blastula atau blastocoel, dan embrio sekarang berada pada
stadium blastula (gambar 4)
Gambar 5.Pembelahan radial holoblastik pada
amphioxus. (a) zygot, (b) pembelahanpertama ©pembelahan kedua (d) pembelahan
ketiga (e) pembelahankeempat (f) pembelahan kelima (Carlson, 1988).
c. Pembelahan pada Amphibia
Pembelahan pada embrio katak dan salamander
merupakan pembelahan radial holoblastik. Telur katak mengandung jumlah yolk
yang relatif banyakdan terkonsentrasi pada kutub vegetatif. Pembelahan pertama
dimulai pada kutub anima dan secara perlahan bergerak menuju daerah vegetatif
dan membagi dua sabit kelabu (gray crencent) .Pembelahan kedua juga dimulai
pada kutub anima, tegak lurus pembelahanpertama (gambar 6.)
Gambar 6. Scanning electronmicrograf pembelahan
pertama dan kedua pada embriokatak (Gilbert, 1985).
Gambar 7. Pembelahan yangberlangsung pada embrio
katak.Pembelahan kedua dimulai sebelumpembelahan pertamaselesai.Pembelahan
ketiga adalah horisontal atau ekuatorial lebih ke arah kutub anima.(Gilbert,
1985).
Bidang pembelahan ketiga adalah horisontal, melintas
dekat kutub anima, danmembelah blastomer menjadi empat belastomer kecil ke arah
hemisphere anima, dan
4blastomerbesarpadakutubvegetative.Pembelahankeempatadalahmeridionalsimultan,
dan pembelahan kelima adalah ekuatorial atau horisontal (gambar 6.6)
Pada amphibia embrio yang mengandung sel-sel
blastomer antara 16 -64 biasa disebut morula(gambar 6.8).Pada stadium 128 sel,
blastocoel mulai tampak, danembrio sekarang disebut blastula
Gambar 8 Scanning electronmicrograf embrio katak
stadium 16 sel (Gilbert, 1985)
2. Pembelahan spiral holoblastik
Pembelahan spiral holoblastik dijumpai pada
annelida, turbellaria, dan semua jenis molluska kecuali cephalopoda. Pada
pembelahan spiral, orientasi spindel mitosisbukan paralel atau tegak lurus
dengan sumbu anima-vegetatif telur, tetapi orientasinyaadalah miring sehingga blastomer-blastomer
yang dihasilkan tidak terletak tepat di atasatau di bawah blastomer-blastomer
yang lain. Akibat bergesernya posisi dari spindelmitosis, menyebabkan sel-sel
blastomer bagian atas berada di atas pertemuan duablastomer yang berada di bawahnya.Pada
pembelahan spiral dikenal dua tipe yaitu pembelahan dekstral danpembelahan
sinistral. Pembelahan disebut dekstral apabila arah putaran spiran searah
dengan jarum jam, dan disebut sinistral apabila arah putaran spiran berlawanan
dengan arah jarum jam (Gambar 9)
Gambar 9. Pola pembelahan spiral (a) sinistral, dan
(b) dekstral (Balinsky, 1969)
Pada molluska jenis Trochus dua pembelahan pertama
adalah meridionalmenghasilkan 4 blastomer yang besar yang diberi notasi A, B,
C, dan D. Pada setiappembelahan berikutnya, setiap makromer membentuk sel-sel
yang kecil yang disebutmikromer pada kutub anima. Tiap kuartet mikromer yang
dibentuk dipindahkan secarabergiliran ke kanan atau ke kiri makromer sister,
karena ujung atas spindel mitosis padasetiap pembelahan bergeser secara
bergiliran searah dan berlawanan dengan jarum jam bila dilihat dari kutub
anima. Pada pembelahan ketiga, makromer A menghasilkandua sel anal yaitu
makromer 1A dan 1a. Sel-sel B, C, dan D mempunyai prilaku yangsama dengan sel
A, menghasilkan kuartet mikromer pertama. Pada beberapa
species,mikromer-mikromer bergerak ke kanan makromer. Susunan yang demikian
disebutspiral dekstra. Bila mikromer-mikromer bergerak kekiri makromer , maka
susunan yangterbentuk adalah spiral sinister. Pada pembelahan keempat makromer
1A membelahmembentuk makromer 2A dan mikromer 2a, dan mikromer 1a membelah
membentukmikromer 1a1 dan 1a2. Pada pembelahan selanjutnya, blastomer-blastomer
3A dan 3aberasal dari makromer 2A, dan mikromer-mikromer seperti 1a2 membelah untukmenghasilkan
sel-sel 1a21 dan 1a22 (gambar 10).
Gambar 10. Pembelahan spiral holoblastik dilihat
dari atas dan dari samping (Gilbert,1985).
Orientasi bidang pembelahan ke kiri atau ke kanan
dikontrol oleh faktor- faktor sitoplasma di dalam telur. Pada Limnea paragra
umumnya memiliki cangkok yang memutar ke kanan. Rupanya hal tersebut dikontrol
oleh sepasang gen non kromosomal di dalam sitoplasma telur. Gen yang mengontrol
arah putaran kananadalah gen D, sedangkan alelnya adalah gen d yang mengontrol arah
putaran kiri.Namun arah perputaran cangkang tidak ditentukan oleh genotipe
induk. Bila Limnea paragra betina dengan genotipe dd sinistral kawin dengan
jantan dengan genotipe DD maka semua keturunannya memiliki genotipe Dd dan
bersifat sinistral. Bila Limnea paragra dengan genotipe Dd kawin dengan
sesamanya, maka semua keturunannyamemiliki cangkang yang bersifat dekstral atau
memutar ke kanan. Dalam hal iniindividu dengan cangkang yang memutar ke kiri
atau sinistral hanya dapat dihasilkandari induk sinistral dengan genotipe dd
Gambar 11 Pewarisan maternal pada Limnea peregra
(Majumdar 1985)
Perbedaan arah putar cangkang pada Limnea paragra
berlangsung sejak awal pembelahan zygot. Pada pembelahan kedua, orientasi
pembelahan sel-sel mulai berbeda sebagai akibat adanya perbedaan orientasi
spindel mitosis. Pada pembelahan berikutnya, embrio yang memutar ke kiri
merupakan pencerminan dari embrio yangmemutar ke kanan. Hal ini dapat dilihat
pada posisi blastomer 4d yang berbeda pada kedua jenis embrio (gambar 12)
Gambar 12. Orientasi spindel mitosis pada pembelahan
kedua dari Limnea paragra (Gilbert, 1985).
3. Pembelahan bilateral holoblastik
Pembelahan bilateral holoblastik dijumpai terutama
pada ascidian (tunicata) dannematoda. Pada tipe pembelahan ini, dua dari empat
blastomer yang dihasilkan dari dua kali pembelahan berukuran lebih besar dari
dua sel lainnya, sehingga membentuk sebuah bidang bilateral simetris. Pada
pembelahan pertama, menghasilkan dua se lyang tidak sama besar. Sel yang besar
diberi notasi sel AB, sedangkan sel-sel yang lebih kecil diberi notasi Pi .
Kedua sel kemudian membelah secara simultan pada bidang yang saling tegak
lurus, menghasilkan empat belastomer dalam bentuk sepertu huruf T (gambar
6.13). Susunan blastomer yang berbentuk huruf T berubah menjadi suatu bentuk
rhomboid.Pembelahan ketiga menyebabkan susunan blastomer semakin bilateral
simetris.Dua blastomer yang berukuran besar membelah membentuk dua blastomer
lainnya di sisi kiri dan kanan sel blastomer tersebut, sedangkan dua blastomer
lainnya membentuk suatu kelompok empat sel yang letaknya saling
membelakangi.Pada ascaris (nematoda), blastomer-blastomer menunjukkan
bagian-bagian yang khusus dari embrio. Bagian A, B, dan C membentuk kulit
hewan, blastomer D membentuk endoderem dan saluran pencernaan, blastomer Mst
membentukmesoderem dan stomodeum, dan blastomer P3 pada akhirnya menghasilkan
sel-sel reproduksi (Balinsky, 1966).
Gambar 13. Diagram pembelahan sel pada nematode
stadium 4 sel (Balinsky, 1966)
Gambar 14. Diagram pembelahan sel pada nematode
stadium 8 sel (Balinsky, 1966)
4. Pembelahan rotasional holoblastik
Pembelahan rotasional holoblastik dijumpai pada
mamalia, misalnya mencit dan manusia. Beberapa ciri-ciri pembelahan pada
mamalia adalah: (i) pembelahannya relatif lambat, (ii) orientasi
blastomer-blastomernya adalah khas. Pembelahan pertama adalah pembelahan secara
ekuatorial. Pembelahan pada embrio mamalia berbeda dengan pembelahan pada
embrio lain, dimana pada pembelahan awal embrio mamaliatidak sinkron. Blastomer-blastomer
pada embrio mamalia tidak semua membelah pada waktu yang sama. Jadi blastomer
pada embrio mamalia tidak bertambah dari stadium 2 sel ke 4 sel, dan 4 sel
menjadi 8 sel.
Gambar 15. Perbandingan pembelahan awal pada embrio
(A) Echinodermata, (B)Mamalia (Carlson, 1988).
Pada mamalia, umumnya spindle mitosis dari salah
satu blastomer mengalamirotasi 90O selama pembelahan kedua. Hal ini
menghasilkan susunan blastomer yangbersilang pada stadium 4 sel. Pada stadium 8
sel susunan blastomer menjadi longgardan memiliki banyak ruang antar sel. Pada
pembelahan ketiga, sel-sel blastomer mengalami perubahan prilaku dan mereka
berkumpul secara tiba-tiba, sehingga blastomer-blastomer berhubungan satu
dengan yang lain membentuk bangun berbentuk bola yang kompak (Gilbert, 1985)
(gambar 6.16). Susunan tersebut dikemas sangat rapat oleh tight junction pada
bagian luar dan gap junction pada bagian dalam.Tight junction berperan untuk
mencegah pertukaran bebas antara cairan yang terdapatdi dalam dengan di luar
embrio. Gap junction merangkai semua blastomer dari embrio yang telah kompak
dan melewatkan pertukaran ion-ion serta molekul-molekul sederhana dari satu sel
ke sel berikutnya (gambar 16)
Gambar 16.Scanning Elektron Micrograf pada Embrio
Mencit Stadium 8 Sel (A) dan embrio setelah menjadi kompak (Gilbert, 1985).
Gambar 17.Skema perubahan bentuk sel dan pengompakan
pada awal perkembangan mencit (Gilbert, 1985).
Pada stadium 16 sel, embrio mencapai stadium
morula.Pada morula, blastomer-blastomer mensekresikan cairan internal untuk
pembentukan rongga blastocoel. Transisi dari stadium morula ke blastula
ditandai dengan terjadinya dua perubahan yaitu:
• Rongga blastula dengan cepat mengalami pembesaran
• Terbentuknya tipe-tipe sel yang berbeda di dalam
embrio.
5. Pembelahan Diskoidal Meroblastik
Pembelahan diskoidal meroblastik dapat dijumpai pada
ikan, reptil dan burung.Pembelahan hanya berlangsung pada blastodisk yang
terdapat pada kutub anima telur, sedangkan yolk tidak turut membelah (Gilbert,
1985).Pada burung, pembelahan berlangsung di dalam saluran reproduksi.Pada
pembelahan pertama, blastodisk membentuk dua blastomer yang tidak terpisah
secara sempurna. Pembelahan kedua tegak lurus pembelahan pertama, dan
menghasilkan 4 blastomer yang juga tidak terpisah secara sempurna. Pembelahan
ketiga, dua bidang pembelahan simultan sejajar dengan pembelahan pertama
menghasilkan 8 blastomer.Pembelahan keempat merupakan bidang pembelahan yang
melingkar dan memotong semua bidang pembelahan terdahulu.Pembelahan kelima
adalah pembelahan radial, memotong bidang pembelahan keempat dan menghasilkan
blastomer-blastomer tepi yang juga tidak terpisah secara sempurna.Sedangkan
pembelahan selanjutnya sukar diikuti.
Gambar 18. Pembelahan meroblastik ayam dilihat dari
samping (Balinky, 1966)
Gambar 19. Pembelahan diskoidal meroblastik pada
burung (Carlson, 1988)
Bila dianalisis secara seksama, maka tampak bahwa
sesungguhnya semua arah pembelahan pada aves berlangsung vertikal atau
meridional. Alur pembelahan memisahkan blastomer yang satu dengan blastomer
yang lain, tetapi tidak memisahkan dari yolk, sehingga pusat blastomer
berdekatan dengan yolk pada bagianbawahnya. Pada tahapan berikutnya,
blastomer-blastomer pada bagian pusat terpisah dari yolk yang ada di bawahnya.
Sel-sel anak dari bagian atas terpisah dari sel-sel disekitarnya, sedangkan
blastomer di bagian bawah tetap berhubungan dengan massayolk.Sel-sel bagian
tepi tetap berhubungan dengan yolk. Pada akhirnya semua blastomer akan hilang,
bahkan alur yang memisahkan sel satu dengan sel lainnya bergabung ke dalam
sinsitium yang saling berhubungan dan memiliki inti yang banyak, namun tidak
menunjukkan suatu sel-sel individual (Sudarwati dan Tjan Kiaw Nio,1990).
Sambil melangsungkan pembelahan, embrio awal akan
mendapatan selaput-selaput telur dari kelenjar-kelenjar yang terdapat di
sepanjang saluran telur. Setibanya di dalam uterus, telur mendapatkan selaput
cangkang dari zat kapur. Ketika tiba didalam kloaka beberapa jam setelah
fertilisasi, embrio berada dalam stadium blastula dan tinggal menunggu
dioviposisikan atau ditelurkan. Biasanya bila tiba dikloaka pada siang harinya,
maka telur segera akan dioviposisikan, sehingga embrio dalam telur yang keluar
berada dalam stadium blastula. Bila telur tiba dikloaka pada malam hari, maka
oviposisi dilakukan pada keesokan harinya, dan embrio di dalam telur sudah
berada dalam stadium gastrula. Segera setelah telur dioviposisikan, maka
perkembangan embrio terhenti. Perkembangan embrio akan berlanjut bila telur
dierami atau diinkubasi pada suhu 38o– 40oC.
Pembelahan diskoidal meroblastik juga dapat dijumpai
pada ikan zebra. Model pembelahannya sama dengan embrio aves. Pembelahan sel
hanya berlangsung pada blastodisk di bagian kutub anima telur, dan sel-sel yolk
tidak ikut mengalami pembelahan.
Gambar .20. Pembelahan diskoidal meroblastik pada
ikan zebra (Gilbert, 1985)
6. Pembelahan Superfisial Meroblastik
Pembelahan superficial meroblastik dapat dijumpai
pada serangga danarthropoda lainnya. Inti zigot pada bagiabn tengah telur
membelah secara mitosis beberapa kali tanpa diikuti dengan pembelahan
sitoplasma.PadaDrosophila sp dihasilkan inti sebanyak 256.Inti-inti tersebut
dinamakan energid.Energid-energid selanjutnya bermigrasi ke bagian tepi
telur.Masing-masing inti dikelilingi oleh sebagian kecil sitoplasma asal.
Embrio pada saat ini disebut stadium Syntial blastoderm. Massa sitoplasma pada
bagian tengah telur menjadi hancur dan hilang. Inti yang bermigrasi ke bagian
posterior telur kembali ditutupi oleh membran sel yang baru untuk membentuk
pole cell pada embrio. Sel-sel tersebut kelak akan menjadi sel kelamin pada
saat dewasa. Setelah pole cell terbentuk, membran oosit melipat kedalam
diantara inti, sehingga pada akhirnya setiap inti menjadi satu sel tunggal dan
menghasilkan blastoderm seluler (Gilbert, 1985)
Gambar 21. Pembelahan superficial pada Drosophila sp
Angka pada bagan atasembrio menunjukkan waktu (menit) setelah telur di
oviposisikan.Angka pada bagian bawah embrio menunjukkan jumlah inti (energid)
yang terbentuk (Zolakar dan Erk, 1966 dalam Gilbert, 1985).
2.2 Blastula
Blastulasi merupakan salah satu stadium yang
mempersiapkan embrio untuk menyusun kembali sejumlah sel pada tahap
perkembangan selanjutnya.Distribudi yolk pada setiap jenis telur pada suatu
species berpengaruh terhadap bentuk-bentuk blastula.Umumnya blastula memiliki
sebuah rongga yang disebut rongga blastula (blastocoel). Dikenal beberapa macam
blastula, yaitu:
1. Coeloblastula. Yaitu blastula berbentuk bulat,
dihasilkan oleh telur-telur isolesitaldan oligolesital. Misalnya blastula pada
Synapta sp, Asterias sp, Amphioxus, dan Amphibia. Rongga blastula terdapat di
tengah atau eksentrik ke arah kutubanima.
2. Diskoblastula, yaitu blastula berbentuk cakram
atau tudung. Blastodisk tampak berkembang menyerupai cakram di atas massa yolk.
Dihasilkan oleh telur telolesital. Misalnya blastula pada ayam, dan ikan zebra.
Rongga blastula terbentuk pada bagian bawah cakram atau tudung diantara
blastodisk dan yolk.
3. Blastokista, yaitu blastula yang menyerupai
kista. Blastula ini memiliki massa sel-sel dalam (inner cell mass) pada bagian
dalam embrio dan dikelilingi oleh tropoblas. Dihasilkan oleh telur isolesital.
Misalnya blastula pada mamalia.
4. Stereoblastula, yaitu blastula massif tanpa
rongga blastula. Dihasilkan oleh telur sentrolesital. Misalnya blastula pada
berbagai jenis serangga.
2.2.1 BLASTULA PADA BERBAGAI JENIS HEWAN
1. Blastula Bintang Laut
Blastula pada bintang laut terbentuk pada stadium 32
sel (relatif).Pada blastul aawal, blastula tampak memiliki silia.Dinding
blastula hanya terdiri atas satu lapisan sel. Sel-sel pada bagian apeks di
kutub anima memiliki ukuran yang relatif lebih kecil dibandingkan dengan
sel-sel pada kutub vegetatif. Pada bagian kutub vegetatif terdapat sel-sel
mikromer yang kelak akan berkembang menjadi mesenkim primer. Rongga blastula
besar dan terdapat pada bagian tengah embrio. Pada stadium blastula lanjut
terjadi beberapa perubahan, antara lain lepasnya sel-sel mikromer kedalam
blastocoel.
Gambar 1. Stadium blastula padaAsterias sp(Carlson,
1988)
Mekanisme masuknya sel-sel mikromer ke dalam
blastocoel adalah sebagai berikut:
a. Bagian apeks sel-sel mikromer memanjang dan lepas
dari lapisan hialin, danbagian lateral terpisah dari sel-sel vegetatif di
sekitarnya.
b. Sel-sel melintasi lamina basalis masuk ke dalam
blastocoel. Di dalam blastocoel, sel-sel tersebut mengalami reorganisasi
membentuik sel-sel mesenkim primer.
Gambar 2. Ingresi mesenkim primer pada asterias. (A)
dinding blastula sebelum ingresi dimulai, (B) Sel-sel mesenkim primer (P) mulai
memanjang ke dalam blastocoel menembus lamina basalis yang tidak sempurna (BL),
(C) permukaan apeks sel lepas dari lapisan hialin (H), (D) sel-sel mesenkim
primer memisah dari dinding blastocoel, (E) sel-sel mesenkim yang telah
terpisah (Carlson, 1985).
2. Blastula pada Amphioxus
Sejak stadium pertumbuhan 8 sel, suatu rongga
terbentuk diantara makromerdan mikromer dan rongga tersebut semakin jelas
kelihatan pada stadium 64 sel. Rongga tersebut dinamakan rongga
blastocoel.Dengan bertambahnya pertumbuhan, rongga tersebut semakin
besar.Struktur yang demikian ini dinamakan blastula, terbentuk 4-6 jam setelah
fertilisasi. Pertumbuhan akhir blastula berlangsung setelah embrio mencapai
lebih dari 200 sel .
Gambar 3. Blastula pada amphioxus (Huettner, 1957)
3. Blastula Pada Amphibia
Pada amphibia (Xenopus sp), stadium blastula
tercapai pada stadium 128 sel. Pada stadium ini mulai terbentuk suatu rongga
yang disebut rongga blastula (blastocoel). Blastula pada amphibia memiliki tiga
daerah yang berbeda, yaitu:
a. Daerah di sekitar kutub anima, meliputi sel-sel
yang membentuk atap blastocoel. Sel-sel tersebut merupakan bakal lapisan
ektoderem. Sel-sel ini berukuran kecildan disebut mikromer, mengandung banyak
butir-butir pigmen.
b. Daerah di sekitar kutub vegetatif, meliputi
sel-sel yolk yang berukuran besar(makromer) yang merupakan bakal sel-sel
endoderem. Mengandung banyakbutir-butir yolk.
c. Daerah sub ekuatorial berupa sel-sel cincin
marginal, meliputi daerah kelabu(gray crescent). Daerah ini secara normal akan
membentuk sel-sel mesoderem.
Pada blastula katak, atap blastocoel terdiri atas
2-4 lapisan sel. Alas blastocoel adalah sel-sel yolk.Rongga blastocoel terletak
lebih ke kutub anima. Menurut Nieuwkoop, fungsi rongga blastula adalah
membatasi interaksi antara bakal ektoderem dan sel-sel endoderem pada cincin
marginal yang mengelilingi tepi blastocoel.
Gambar 4. Blastula pada katak (Huettenr, 1957)
4. Blastula Pada Aves
Blastula pada burung adalah blastula berbentuk
cakram atau tudung. Setelah lapisan tunggal blastoderem terbentuk, selanjutnya
blastoderem mengalami pembelahan secara ekuatorial atau hotisontal, dan
menghasilkan 3-4 lapisan sel. Pada stadium ini, blastodisk terdiri atas dua
daerah yang berbeda, yaitu:
a. Area pellusida, yaitu daerah yang tampak bening
terletak di atas ronggasubgerminal
b. Area opaka, yaitu daerah yang tampak gelap,
terletak pada bagian tepiblastodisk.
Pada beberapa jenis aves, rongga subgerminal juga
merupakan ronggablastula.Pada ayam dan bebek, blastocoel terbentuk setelah
terjadi delaminasi blastoderem membentuk lapisan sel bagian bawah yang disebut
hipoblas primer, dan lapisan sel bagian atas yang disebut epiblas.Celah
diantara hipoblas dan epiblas disebut blastocoel.
Gambar 5.Pembentukan rongga blastula pada ayam
(Gilbert, 1985).
5. Blastula Pada Mamalia
Blastula pada mamalia disebut blastokista, memiliki
sebuah rongga yang berisicairan yang dikelilingi oleh selapis sel pada bagian
tepi yang disebut tropoblast atau tropektoderem. Pada bagian dalam embrio ke
arah kutub anima, terdapat sekelompok sel-sel dalam (inner cell mass).Tropoblas
merupakan bagian ekstra embrio yang kelak membentuk selaput korion dan turut
serta dalam pembentukan plasenta. Sedangkan massa sel-sel dalam akan berkembang
menjadi embrio yang sesungguhnya.
Gambar 6. Skema blastula pada embrio mamalia
(Huettner, 1949)
Adanya rongga blastula memungkinkan untuk
berlangsungnya gerakan-gerakan morfogenik untuk reorganisasi sel-sel embrio
pada stadium perkembangan selanjutnya, khususnya pada stadium gastrula. Pada
mamalia, fertilisasi berlangsung pada bagian ampulla oviduk.Zigot yang
terbentuk bergerak menuju uterus sambil melangsungkan pembelahan.Pada stadium
blastula, embrio siap untuk mengalami implantasi. Sambil terimplantasi,
blastula akan berkembang, dan sementara itu terjadi plasentasi pada jaringan
tropektoderem dan jaringan endometrium induk.
BAB
III
PENUTUP
3.1 Kesimpulan
Pembelahan atau cleavage atau juga disebut
segmentasi terjadi setelah pembuahan, yaitu disaat masuknya sperma kedalam telur.Zigot
membelah berulang kali, pembelahan mitosis yang berlangsung secara
berulang-ulang ini disebut cleavage
Bidang yang ditempuh oleh arah pembelahan ini
disebut bidang pembelahan, ada 4 macam bidang pembelahan:
5. Ekuator
6. Latitudinal
7. Meridian
8. Vertical
Blastulasi merupakan salah satu stadium yang
mempersiapkan embrio untuk menyusun kembali sejumlah sel pada tahap
perkembangan selanjutnya.Distribudi yolk pada setiap jenis telur pada suatu
species berpengaruh terhadap bentuk-bentuk blastula.Umumnya blastula memiliki
sebuah rongga yang disebut rongga blastula (blastocoel).
3.2 Saran
Penulis mengharapkan para pembaca makalah yang
berjudul jaringan Embriogenesis Awal ini,dapat mengerti serta memahami isi dari
makalah yang tertulis.pembaca dapat membedakan antara proses grastulasi dan
proses neurulasi,serta dapat menerapkan materi ini sebagai bahan pembahasan
dalam acara praktikum nanti.
DAFTAR
PUSTAKA
PEMBELAHAN (CLEAVAGE) Adnan. 2008 (Biologi FMIPA
UNM)
Yatim, Wildan.1994. Reproduksi & embryologi
Untuk Mahasiswa Biologi dan Kedokteran. Bandung: Tarsito.
Blastula Adnan. 2008 (Biologi FMIPA UNM)
http://email90.wordpress.com/2010/10/19/cleavage/
http://nay–13biologi.blogspot.com/2011/06/makalah-perkembangan-hewan-tentang_4381.htm
http://www.ehd.org/flash.php?mov_id=7&language=40&illustrated=1
http://bio1151.nicerweb.com/Locked/media/ch47/47_14FrogOrganogenesis_CL.jpg&imgrefurl.
http://catatankuliah-heri.blogspot.com/2010/03/embriogeneis.html
http://deximel.wordpress.com/2010/05/11/perbedaan-embriogenesis-pada-amphioxus-aves-amphibia-dan-mamalia/
http://shintabits09.wordpress.com/2011/04/02/laporan-perkehe/
http://embriologikatak.blogspot.com/2013/03/segmentasi-dan-morula-pada-katak.html
Share this:
Twitter
Facebook
Google
Permalink.
Leave a Reply
Enter your comment here...
Post navigation
Next Post →
Archives
March 2014
September 2013
Meta
Register
Log in
Blog at WordPress.com. | The Yoko Theme.
Top
Follow
Follow “dianevyns”
Get every new post delivered to your Inbox.
Powered by WordPress.com
0 komentar:
Posting Komentar